山东十一选五开奖推荐号码: 葉綠素熒光的植物低溫脅迫測定 - 綜述與局限性

山东十一选五玩法技巧 www.rqftny.com.cn 撰稿人: 日期:2018-3-22 點擊次數:2474

與某些類型的植物脅迫不同,有許多不同類型的熒光測量可以有效測量低溫和冷凍脅迫。Fv / Fm,量子光合產量或△F / Fm',光曲線,淬滅測量和OJIP可用于檢測,測量和篩選低溫脅迫和抗寒脅迫。 Fv / Fm是黑暗適應后進行的快速測量,是針對大多數植物的低溫脅迫的一項敏感測試。在黎明前進行的Fv / Fm測量是低溫脅迫的良好指標(Allen 2004)。量子光合產量,快速光適應性測試也是在中等到較高水平的光下的敏感測試。它在較低的光線下不敏感(Leipner J. 2003)。比較不同光照水平下不同電子傳輸速率的光曲線表明隨著光照水平的增加,ETR顯著下降。淬滅測量和較長的動力學圖可以表征植物從低溫脅迫恢復的特征。據報道,當大豆暴露于低溫凍害脅迫下時,OJIP中O-J階段增強而J-I階段降低(Strauss2005)。
關于使用淬滅測量來測量暴露于寒冷或凍害脅迫的田間植物,需要提醒一句。 NPQ和其他非光化學淬滅參數(包括Y(NPQ)和Y(NO)),使用弛豫的Fm作為比較的標準(Baker 2008)。 Fm在低溫脅迫植物中受到抑制(Allen 2004),并且可能因前一天的高光水平而有所下降(Lichtenthaler 2004)。 在先前的高光條件或脅迫條件存在的情況下,淬滅測量中使用的Fm值可能具有一些經過暗適應后未完全弛豫的殘余NPQ。 雖然這個問題對單個植物的低溫恢復研究可能并不重要,但我們絕不能比較不同植物的NPQ值,因為這些植物的初始Fv / Fm值沒有非常相似(Baker 2008)。
C3植物:在C 3植物中,葉黃素循環?;ぶ參錈饈芐磯嗖煌嘈偷男財?。 包括低溫脅迫,通過關閉反應中心。 這可以通過暗適應和光適應方法來測量。 植物從低溫脅迫中恢復的能力可以使用淬滅弛豫協議來測量。 q E(puddle模型)和Y(NPQ)(lake模型)表示葉綠體腔的速效葉黃素循環和△ph。 q T(puddle模型)代表對NPQ的較慢調整,需要幾分鐘,而qI表示較長的弛豫光抑制。 在lake模型中,Y(NO)代表非光?;さ乃蟹槍饣Т忝?。 通過比較各種淬滅組分的值,可以測量不同植物從低溫脅迫恢復的速度(Cavender-Bares J.,Bazzaz F.,2004)。
變種:對寒冷脅迫的反應非常不穩定。 木本多年生植物和常綠硬葉植物生長在陽光下的葉片在冬天,在晚上保留了大量的玉米黃質和人造黃素,降低了黎明前Fv / Fm測量的PSII的效率。當植物變暖時,PSII的一部分迅速恢復,一部分保持下調。 夜間溫度低于冰點時,木質多年生植物和常綠植物的遮陰的葉片僅在夜間表現出高水平的玉米黃質和人造黃素。 在夜晚高于冰點的時期,葉片中這些光?;ば曰鎦什槐硐殖齦叩乃?,并且甚至可能減緩對增加的光合作用的調節。 在冬季保持光合活性葉片的草本植物顯示出與遮陰的常綠植物相似的特征。
C4植物:在大多數C 4植物中,低溫下可用的Rubisco數量減少可能會阻止與C 3植物匹配的光合速率。 在C 4植物中更大的CO 2控制的優點在低溫脅迫條件下是缺點。 Fv / Fm,量子光合產量和淬滅測量都是研究大多數C 4植物低溫脅迫的有效工具。 Fv / Fm與氣體交換結合使用(Pittermann 2001)。 一些C 4植物在低溫脅迫下比其他植物生長得更好。 證據表明這些植物具有更大量的Rubisco(二磷酸核酮糖羧化酶)(Pittermann J.2001)。 氣體交換與熒光相結合可以提供對這些C 4植物機制的了解。
由于低溫脅迫的與眾不同的影響,來自熒光測量的電子傳輸速率與來自CO 2氣體交換測量的碳同化的比率可以提供關于玉米低溫脅迫的研究的獨特見解。通常在溫帶和較冷氣候下生長的植物與原先在熱帶和亞熱帶地區生長而現在在溫帶氣候下培育的植物相比有不同的機制來對付寒冷脅迫。 因此,植物例如玉米(一種C 4植物)如果暴露于14℃的溫度下,會受到低溫脅迫的影響。已經表明,如果玉米是在早期生長季節暴露于低溫脅迫下,同化一分子二氧化碳所需的電子傳輸速率是預期值的3.5倍(Fryer 1998)(Baker 2004)。
盡管貝克表示,一些研究人員已經就這種差異的原因提出了建議,但找到完整的答案卻很難(Baker,2004)。 在輕微的低溫脅迫水平下,可能影響玉米生長和生產力,14 o C,已經發現NPQ和光化學過程在PSII中沒有受到顯著影響,然而,似乎有一種不同的機制可以?;SII免受
光抑制(Farage 2006)。 Fryer 1998和Farge 2006中建議這種由光反應產生的過量能量或電子傳輸被用于Mehler型氧還原反應中,該反應產生PSII的部分氧化狀態,并阻止了PSII的完全還原和光抑制。 清除活性氧的酶在較低的溫度下更豐富,并且使得該過程繼續對類囊體膜的損害最小。
結論:
有許多有用的葉綠素熒光測量技術可用于測量低溫脅迫。 了解這些測量結果可能是光?;ぴ斐傻幕故塹臀灤財仍斐傻?,這一點很重要。 出于這個原因,在使用光適應技術時測量或控制光輻射水平以及在相似照射水平下比較樣品是重要的。
在進行暗適應測量時,重要的是了解植物的光照歷史,并且只對具有非常相似的Fv / Fm值的植物進行淬滅測量比較。
各種測量總結如下:
ETR/CO 2同化 - PSII中的ETR與CO 2同化的比率在低溫脅迫下的變化表明玉米低溫脅迫中的其他電子匯。
量子光合產量 - 快速光適應敏感性試驗也可用于穩定狀態下中等和更高光照水平下的低溫脅迫。
Fv / Fm - 快速暗適應測試可用于低溫脅迫的篩選。
ETR - 這是一個與Yield和PAR或光照水平相關的短期或長期光適應性測試。 需要用PAR葉夾。 最好在中等或更高的光照水平下完成。 低溫脅迫下玉米的ETR比預期值高出約3.5倍(Baker 2004)。
光曲線 - 隨著光照水平的提高,量子光合產量的下降非常明顯。
淬滅和淬滅弛豫試驗- 試驗研究NPQ在中等光照條件下暴露于低溫脅迫之后和期間的弛豫。 利用淬滅弛豫協議NPQ,q E,q T,q I,可能研究低溫脅迫和低溫脅迫恢復對光?;せ坪凸庖種頻撓跋?,NPQ已被Klughammer(2008)重新引入了lake模型。 這是一個較長的暗適應測試。
OJIP-O-J,J-I和PI-用于檢測植物在夜間遭受低溫脅迫的影響。
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